十年前出版的E. O. 威尔逊的《社会生物学》一书并不等于社会生物学和行为生态学的肇端。但是此书的出版刚好和人们对这个课题的狂潮般的兴趣同时发生。威尔逊将社会生物学定义为“对所有社会行为的生物学基础的系统研究”，将它的主要目标定为“从种群参数的知识，结合物种遗传构成所产生的行为约束信息，来预测社会组织的特性”。换言之，社会生物学和行为生态学要研究行为的生存价值，要弄清生态和社会环境造成的选择压力怎样强化一种行为而削弱另一种行为。我把“行为生态学”和“社会生物学”混在一起使用，虽然有些人认为“行为生态学”这一术语涉及对资源的竞争和利用，而“社会生物学”这一术语涉及社会相互作用。因为行为的这两个方面常常伴随着出现，我认为不必把它们分得很清。

作为一部严肃而刻板的著作，威尔逊的这本书不仅受到每周新闻异乎寻常的广泛重视，在专业刊物上也得到了好评。这本书到底说了些什么呢？它不是重大概念和事实的精辟陈述，也不是一种观点。它是一系列事实的折衷概要，加上有限的理论化。

此书的前面三分之二评述了种群生态学、种群遗传学和动物行为学的某些文献，后三分之一描述和列举了从粘菌到类人猿的生命有机体的已知社会行为。只有最后27章是专门讨论人类的。回首往事，我认为有三个理由证明此书是重要的。它发表的正是时候，刚好是人们对这个课题大感兴趣的时候，一下子就成为研究的焦点；它确切地定义了这个学科的范围；它给这个以往从没有出现的单独的、统一的研究领域取了—个名称。

从威尔逊的书中要确切地指出社会生物学的中心思想是不容易的。虽然它一开始有一章论述“基本概念”，可其中大部分概念，如社会漂变、乘数效应、行为尺度、适应个体统计学等，现在再也不会提起来了，我猜想如今这个领域的大部分活跃人物也都无法说出它们是什么意思了。所以，我把威尔逊的叙述中的事实部分作为我的出发点，来弄清最近十年来事情是怎样发展过来的。我认为，自威尔逊的著作出版以来，出现了五大事实。其他人无疑会不同意我所选出的这五大进展，所以我在完成本文后征询了十二位带头的行为生态学家的意见。可以料想，各人都把自己的专业列为重要的领域，但是某种一致意见也是存在的。

社会群体中亲缘的重要性现在得到了广泛的认识。六十年代初，当时帝国学院的威廉 · 汉密尔顿（William Hamilton）就认识到了亲缘在社会行为进化中的理论意义，过去10年中已收集到相当多的实地证据来检验这个理论。它的基本思想是，一个个体通过帮助其近亲，即使自己付出一定代价，也能够得到遗传上的利益。亲缘选择过程作为自然选择的一种扩展，到底在多大的范围内对自然界的合作与利他主义是至关紧要的，这在七十年代初还是一个悬而未决的问题，举鸟类中的施助者现象为例吧。当牛津大学的大卫 · 兰克（David Lack）写作他的综合性著作《鸟类繁殖的生态适应》时，文献中只有两个例子具备足够详尽的家系资料证明鸟群中的施助者——即自己不生殖而帮助照料其他鸟的幼鸟的个体——是它们所帮助的对象的近亲。到1975年，在威尔逊的书中又多了一、二个实例，但证据仍然很不足。而今天已经有20多项详尽的研究，包括合作个体之间近亲程度的精确数据。给人总的印象是，在大多数（但可能并不是全部）利他主义帮助的例子中，亲缘起了中心的作用。不过这并不是说，血缘本身是脊椎动物和社会性膜翅目昆虫（如蜂和蚁）的高度发达的社会群体中施助行为进化的必要和充分解释。倒不如说，在决定是否有施助行为时，亲缘关系和躲避天敌的安全需要、竞争繁殖地点等等生态压力在共同发生作用。

研究亲缘的另一项工作是发现在很多种动物群中，个体能够识别同胞兄弟姐妹这样的近亲，有些情况下甚至没有任何关于这些亲属的先验经验。科内尔大学的保尔 · 希尔曼（Paul Sherman）在贝尔丁对松鼠的研究证明，这些动物能够在小伙伴中区分出瑯些是同父同母的，哪些是同父异母的。这在12年以前是完全没有料到的。

解释利他主义进化的另一主要理论是互惠说，1971年由当时在哈佛大学的罗伯特 · 特拉佛斯（Ro-bert Trivers）提出，十年后罗伯恃 · 阿克赛劳特（Robert Axelrod）和汉密尔顿又加以发展。这种观点认为，如果利他者选择性地施惠于那些能够回报的个体，利他主义就能够由于自然选择而维持下来。只要在种群中有足够多的回报者，使一个利他者遇到另一个利他者的事有一个合理的概率，此学说在理论上似乎是讲得通的，但它的实际重要性的证据还不足。至今最好的例子是克雷格 · 帕克（Craig Packer，当时在苏塞克斯大学）和罗伯特 · 塞发思（Robert Seyfarth）及多乐梯 · 凯尼（Dorothy Cheney）（当时在洛克菲勒大学）对灵长目动物的研究。例如，在后二位学者的研究中，长尾非洲猴对录音机里放出的抚养过它的个体的呼救声反应更为强烈。

了解社会群体的第二个进展是利益的冲突问题。与近亲间合作相对照，在明显合作的群体中发现了大量微妙的或明显的不和谐的实例。根据新达尔文主义“自私的基因”的进化观，个体之间的合作应该反映代价与利益之间的精确平衡，这种平衡很容易倾倒而转向冲突。现实生活中，这一理论分析的最精彩例证是那种几个雌鸟在同一巢中生蛋的禽类的“合作”。在圣地亚哥的加利福尼亚大学的桑德拉 · 费伦坎帕（Sandra Vehrencamp）证明，这类鸟中有一个物种，即中美洲的沟嘴黑杜鹃，雌鸟常把别的鸟生下卵推滚出巢，这种战术以别人的代价来增加自己的成功。伯克利的加利福尼亚大学的隆 · 蒙姆（Ron Mumme）、瓦尔特 · 科宁（Walter Koening）对橡树啄木鸟所做的研究，剑桥大学的布里安 · 贝特朗（Brian Bertram）对鸵鸟所做的研究，以及在狮子和长尾亚洲猴等哺乳动物中，繁殖群中偶尔会出现杀死幼兽的事情，都记录了类似形式的冲突。

冲突和合作

个体之间的冲突对理解物种之间与物种内配偶体系的差别也是关键性的。例如，在脊椎动物中，有些物种是一雌一雄的，还有一些物种是一雄多雌的，另外一些物种则是一雌多雄的，甚至还有一些物种是混交的。这种差别的原因是什么呢？剑桥大学的尼克 · 戴维斯（Nick Davies）提出，配偶体系产生于雄性与雌性之间策略的冲突。他发现，篱雀在同一种群内可以是一雌一雄，一雌多雄和一雄多雌的。雄性个体最好是一雄多雌，而雌性个体从哺养幼子出发最好是一雌多雄。因此，在任何特定场合所观察到的配偶体系是这种冲突的结果：雌性与雄性都在使用能获得最佳报偿的策略。戴维斯认为，除了其他因素外，上述结果还取决于雄性与雌性活动范围的相对大小。如果一个雌性个体有很大的活动范围，这块土地内有几个雄性个体，结果可能是一雌多雄的；如果雄性个体的范围相比雌性的平均范围大，结果就可能是一雄多雌的。

罗伯特 · 特拉佛斯和霍帕 · 海尔（Hope Hare）对社会性昆虫群落中雄虫与虫后投资比例的冲突所作的高度开创性的重要研究工作是值得一提的。他们指出，如果蚁后控制着一个蚁群，它对其再生产后裔所做出的进化上稳定的投资比例将是一比一的。在此比例下，儿子和女儿有相同的期望再生产成功率，代表着它们母亲对它们同样的投资。但是，如果是不生育的雌性工蚁控制蚁群，局面就大为改观了。这些工蚁与它们姐妹的关系比与它们兄弟的关系更近（这种结果来自于单倍 - 三倍体性决定体系），将把再生产姐妹看作是比兄弟更有价值的投资，从而强化一种偏向雌性的投资比例、因此，即便是在这样最和谐的、高度组织的动物社会中，也会出现母亲与工蚁为控制投资比例而进行的斗争。虽然这一开创性的理论性观点过于简单，数据过于缺乏，还不能证实上述冲突为工蚁所赢得的结论，但是这种通过定量预测（投资比例）来分析冲突的思想本身无疑是十分出色的。它也是关于影响对儿子与女儿的投资比例的因素的理论及证据的一系列重要论文的第一篇。

在雄性炫耀行为的进化中，性选择的作用问题，现在正积累起一些证据。像亲缘选择一样，性选择理论的背景在七十年代初已为人所知。在过去十年中，关于雄性的复杂的炫耀行为对雌性择偶的影响问题的第一批详尽的实地考察已经完成。其中哥德堡大学的马尔特 · 安德森（Malte Andersson）对极乐鸟的研究是杰出的一例。将雄鸟的尾羽剪短，或者粘上假的长尾羽，然后测定雄鸟在实验中的求偶成功率，安德森证明，这一物种的尾羽长度是吸引雌性的关键因素。类似的实验研究证明了极其复杂的雄性炫耀行为在吸引雌性时的重要作用，包括伦敦大学的克利夫 · 卡奇波尔（Clive Catchpole）对苔蕉鸣禽的动听歌声所作的研究，马里益大学的杰拉尔德 · 鲍杰亚（Gerald Borgia）对雄性缎窝鸟所建造的美丽而复杂的鸟窝所做的研究。这些实例证明，雌性的偏好可能强化了雄性的极为复杂的炫耀行为，这种行为除求偶以外毫无用处。还有一些实例同样引人注意，其中的雌性在雄性求爱时和求爱后能够根据可提供的资源来区别对待雄性。新墨西哥大学的兰迪 · 桑希尔（Randy Thornhill）证明，在黑翅尖悬蝇中，交配持续时间（决定雄性可使多少卵受精）和雄性能为雌性提供的食物多少（繁殖的关键性资源）有关。这是一个出色的实例。

我们现在对行为的个体差异的重要性有了很深的认识。过去十年中研究技术方面的主要变化是更加强调个体的行为而不是个体的类别。例如，十年以前，关于生活在群体中的生存价值的典型论文是比较个体在大小不同的群体中的平均成功率（寻找食物，躲避天敌，吸引异性等等）。而今天同样的研究或许是强调在一给定大小的群体内，不同个体在不同的方式下获得的利益。这一变化的主要促动来自苏塞克斯大学的约翰 · 梅纳特 · 斯密斯（John Maynard Smith）和利物浦大学的乔夫 · 帕克用博弈论对竞争所作的分析。他们指出，在理论上，几种资源竞争方式可以在同一种群内共存，每一种策略在使用频率达到均衡——即所谓混合的进化上稳定的状态，简称混合ESS——时，是完全同样有利的。这一简单而富有成果的理论见解引导人们认识两个重要观点：第一，一个体采用某特定策略的报偿可能取决于这一策略的频率（如果种群内大多数个体眼瞅着高踞树上的异性时，看看地上或许更有好处，因为那儿竞争更少）；第二，个体之间的差异本身可能是很有意义的，而不只是统计检验上令人恼火的“残差”。像大多数新思想一样，这一观点在早期的著作中已有预言[例如，堪萨斯州立大学的斯蒂芬 · 弗莱韦尔（Stephen Fretwell）论述《理想的自由分布》的论文]，但从其影响来看，它是威尔逊的著作出版以来的重大新观点。它是博弈论的众多应用之一，它和优化理论一起成为行为生态学研究中的重要理论工具。

当人们寻找均衡状态下可供选择的共存策略时，将会发现什么呢？当然，人们忍不住要把所有差异都贴上“混合ESS”的标签，从而提出了形形色色的策略：在觅食群体中的“生产者和偷窃者”，在各种资源竞争中的“偷袭者和战斗者”，在夸耀求偶的雄性中的“呼唤者和奉承者”等等。实际上只有少数几种混合ESS得到了证实。研究觅食行为的行为生态学家和研究斯金纳箱内的鸽子或白鼠的心理学家分析的问题是密切相关的：获得食物的模式（强化程序）这样影响动物进食的地点和时间（对斯金纳箱中不同的键、杆的反应）。对觅食行为的某些最为精致的研究工作，如阿列克斯 · 凯斯尼克（Alex Kacelnik）对欧椋鸟的研究，运用了能精确控制食物的操作性技术，作出了定量的现场实验。

行为生态学的过去十年是经验研究而不是理论发展的十年，除了前述建立在博弈论基础上的分析以外，指导数据收集的多数观点都是在1970年初建立起来的。不过有两项理论性发展是值得一提的。其中之一是威廉 · 汉密尔顿最近提出的，抗病的遗传变异可能是性选择甚至有性再生产的关键因素。简言之，汉密尔顿提出，雌性根据适当的外部提示，或许能够选择这样的雄性为配偶，它们所携带的基因使它们能抵抗流行致病体的遗传品系。这一思想的妙处在于，因为不断演化出新的致病品系，寄生虫和病原体对它们的宿主产生不断地选择，从而发展出新的抗病基因型。这样，总是有利于雌性根据抗病力来选择雄性，这样的遗传变异不会枯竭，因为随着病原体的变化，选择的方向也随之变化。这一思想虽然还未经检验，必将激起深入的研究。

是信息还是操纵？

第二项理论性发展是我和理查德 · 道金斯在一篇论文中提出的，涉及动物通讯领域。根据十年前的流行观点（威尔逊做了详尽的讨论），分析动物通讯的最有成果的方法是把它看作信息的传递。信号和动作被看作这样的行为模式，它们是由于传递信息的功效而在进化中选出的；人们认为确定通讯的方法是用比特来测定传递的信息。但是七十年代中期出现了不同的观点，对动物信号设计得可以传递信息提出了疑问。问题非常简单：一个个体用动作传递信息对它到底是否有利？用一个信号把信息传给对手，这看来是一种拙劣的策略，就像玩扑克牌时一开始就摊牌一样。根据新的观点，很多信号并不是向他人传递信息，而是说服他人：它们更像火车站的广告牌上的信息，而不像火车时刻表的信息。这样观点能否刺激起新的研究工作，还有待于将来来回答。

今后十年的行为生态学的研究领域是什么？尽管作出预测是件吃力不讨好的事，我仍斗胆提出几点推测。今后数年中很可能出现新进展的三个领域是学习、遗传和生命史的研究。行为生态学家正开始思考，动物怎样学会识别亲缘、追踪食物分布的变化、选择最佳的求偶地点等等。我猜想，优化法将被用于学习的研究，并产生关于学习的一般性质的新理论。

遗传学对行为生态学的影响在于下面两点。首先，对一种品质的适应价值或进化的所有探讨都认为，各种品质都存在着遗传变异。遗传学家恼火的是，行为生态学家还在轻率地谈论行为策略的进化，而不管这种特性是否有遗传变异，咕他们的模型中常常没有任何遗传学的假设。过去几年中，越来越多的证据证明，在小型鸟类中生态上很重要的品质的遗传变异的数量是惊人的。我希望这方面的研究能发展到行为品质的研究，测定遗传力的长期研究将由于采用选择实验等其他方法而更加充实。遗传变异的研究是否能带来行为生态学理论结构的或大或小的变化，这还有待观察。遗传学影响行为生态学的第二点是利用蛋白质的差异（用电泳法测定）来估计亲缘和父子关系。更多地利用分子生物学技术所分割的DNA片断将是比电泳法更有效的办法，用来发现遗传变异。

最后，我希望今后将会有更多的精力把短期行为决策（如求偶、觅食、互助）的典型行为生态学研究和生命史理论的长期问题的研究（诸如个体应该怎样在生长和再生产之间分配资源的问题）结合起来。吉姆 · 基廉（Jim Gilliam）、厄尔 · 维纳（Earl Werner）和密执安州立大学的同事们对蓝鳃翻车鱼的开创性研究树立了榜样。他们测定鱼的进食速率，这影响鱼的生长速率，他们还测定同一水池的不同生境中捕食风险和体型大小的变化。这些数据用作一个优化控制模型的基础，说明个体在一生中应该怎样给每种习惯分配时间，它把行为的短期结果与长期后果结合起来了。

长远的未来情况如何呢？一种可能是，行为生态学将沿着其他生物学分支的归纳主义道路发展下去，在遗传学中，这条道路的典型例子是，孟德尔定律所描述的关系后来是用染色体，最后是用DNA来解释的。归纳主义每迈出成功的一步，说明的水平就比以往更深刻，更令人满意。那么，我们是否能够指望，长此以往，体现在亲缘选择、经济最优化等概念中的关系能够得到更根本性的理解，例如在生物化学水平上的理解？我不相信这种思想是完全正确的行为生态学主要涉及对进化适应或设计的理解。正如弗兰西斯科 · 阿亚拉（Francisco Ayala）等人所指出的，进化适应不一定通过阐明分子运动及其结构才能理解得更深刻，就像比较两种牌子的照相机的设计与性能，并不一定要知道镜头玻璃的分子结构，因此，我不认为我们可以按先例断定行为生态学将遵循归纳主义发展道路。事实上，因为行为生态学家对进化适应的详尽分析无先例可援引，所以他们将来的工作不仅会在自己的学科中开拓出新的领域，而且会向科学哲学家们提出新的问题。

[New Scientist，1985年10月3日]

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* 已由四川人民出版社编译出版，为《走向未来》丛书之一种，书名《新的综合》。