进化科学中的两个中心问题是:关于形态学上的适应性和物种起源的因果关系的解释。它们可以在从分子遗传学到种群遗传学,从最抽象的数学理论到古生物学,在微生物或哺乳动物中这样一种广阔的等级范围内进行研究。

对大多数的生物进化学者而言,人类起源这一主题总意味着是“另一回事。”达尔文从明显的策略和技术原因考虑,率先小心翼翼地回避了这一问题。化石记录总是相当缺乏的,而且还存在着由文化和人类智能带来的另外一些复杂的问题。

然而,对进化研究而言,还有什么比对人类进化更适合的主题呢?一些重大的形态学上的和功能性的变化还有待解释,尤其是在脑的大小、颅面结构和双足直立行走方面,更有趣的是,人类进化要求对那些分布极广(除南极和直到约60,000年以前的澳大利亚而外的世界各地),在地理上相距甚远而且以很少的数量存在的各居群之进化变化的模式和机理作出解释,宾夕法尼亚的鹿和费城的老鼠或许要比譬如说75,000年前的全球人口总数还要多。这些居群是怎样产生的,它们又是如何进化的?为回答这些问题而提出的对立的理论,对进化论中某些中心假设提出了挑战。古人类学家正在从事关于进化中的某些最吸引人的问题的研究,而且对物种起源有一种独特的见解。

不论是古生物学或是对现存人类进行的居群研究所揭示的人类多样性的基本事实仍旧是不完全的,不过在过去的30年中已有巨大的增加。按定义的不同,智人(Homo sapiens)的现存化石记录可扩展到少则100,000年,多则200,000到400,000年以前,智人有各种不同的种类,包括我们在内的“解剖学上的现代”人类和各种“古代的”人种,如像尼安得特尔人,他们要晚得多。人属(genus Homo)扩展到了大约1.8百万年,可能到2.4百万年以前。在人属中,已区分出许许多多的种,最常见的是能人(Homo habilis)和直立人(Homo emctus)。像智人那样,直立人是从亚洲到欧洲广为分布的。

人属的最近亲,通常被认为是南方古猿(Australopithecus)。它们的化石记录追测到3.8百万年以前,南方古猿比起人类来,无论是从形态学上或是分类学上讲都更加多种多样,主要有两个分支:体格粗壮南猿和体格纤细南猿。人属被认为是由体格纤细南猿一支衍生出来的。然后随时间而改变,不断为新材料的发现而得到充实完善。我们将会看到,这些化石材料构成一种不完整的嵌合体,在其中极难分清界限和追溯其亲缘关系。

共同祖先

来自共同祖先的后代的进化事实是无可争辩的(唯一的不同观点是生命的多种起源和来自空间的种子,但缺乏任何证据)。但是,自1987年起Rebecca Cann,Mark Stoneking和Alan Wilson发表对现存人体中粒线体DNA的变异范围进行的分析的一系列目前著名的研究,都特别强调了这一问题在人类进化中的重要性。这种分析是根据对157个不同的非洲人,亚洲人、白种人、澳洲土著和新几内亚人的样品而作出的。Cann的研究后来得到了进一步的扩充;而其他的研究,举例而言,则集中在欧洲居群的变异上。

线粒体DNA优于核DNA,是一种巧妙的选择,因为线粒体DNA为追溯祖先宗谱(ancestral Lineages)提供了直接的机会。个体的绝大多数的基因都隐藏在他们的细胞核中,而且以相同的分量来自父母双亲。与此相对照的是,我们的细胞中的所有的线粒体(一种与细胞呼吸有关的亚细胞区室)都是从我们的母亲身上遗传下来的,因此它们只含有来自母方的DNA。其结果,线粒体DNA分析避免了辨别哪一种基因序列是由父母双亲中的哪一方贡献的;并且使宗谱关系的判定简化成仅仅由双亲中的一方即母方向下一代遗传。

进化论者在思考祖先时习惯于用物种或居群来表示。实际上,Cann和她的同事们得出的结论是,对所有现存的人类居群都可以把他们的起源追溯到大约200,000年前生活在非洲的某一个居群。但除此而外,从母方看我们所有的人一定是那一居群中的某一个妇女的后代。她是第一个在她的线粒体DNA中获得一种特定的序列的个体,这种特定的序列为她所有的后代共卒,但并不存于她所在的居群的任何其他成员身上,即使是她的姐妹身上也不存在。(显然,这是在这一女人被叫做“夏娃”前不多一会儿的事,但是这种比喻是毫无意义的,因为这一“夏娃”显然应有其母亲和祖母,如此等等,全部都属于同一物种。)

这些结论是根据两组分析得出的。第一组是分析线粒体DNA序列变化中的可能图式,以求发现居群间是如何联系的。这种分析似乎表明,所有现存的人类居群都有直接的而且唯一的关系,他们都首先出现在非洲。第二组是分析这些变化发生的可能速率。如果我们假定变化速率是恒定的,那么差别的总量就会同时间成正比,这种“分子钟”就能通过由估测的居群趋异时间的外推来加以确定。

这两组测定当然是欠精确的。曾假定:线粒体DNA序列不存在平行现象或随机获得(random acquisition)。”原始数据作更缜密的分析和随后的扩充表明,一种非一非洲的起源与非洲起源具有同样的可能性。而分离的时间可以追溯远至500,000年以前,当然,从某种意义上讲,这种由“夏娃”假说引起的轰动用错了地方。看来人类总得在某一空间和时间上有一个共同的祖先,而200,000~500,000年前这一时期不会同石化资料相矛盾。然而,祖先原来并不是一个假设的问题,而是一个关键的问题。

究竟现代人类是如何取代所有那些在解剖学上更原始的类型的?对现代人而盲,从某一单一的发源地区扩展开来并且消灭掉所有其他的居群这一点,看来是难以办到的事情。这样一种新的居群是在哪里产生的呢——欧洲、非洲还是在亚洲?另一种观点与此大相径庭,他们认为智人是分地区在本地进化而成的;“今天的人类……是由不同地区的居群进化而来的……进化在不同的地方同时进行着,然而却在某一地方加速而在另一地方滞后……”按照这种理论,举例而言,古代人和现代亚洲人之间体质上的特征的相似性不会是趋同进,化的结果,而是遗传连续性的结果。这种观点以多种形式出现。

如果多地区理论(multiregional theory)是正确的话,那么我们在原则上对现代人类的进化可以料想到些什么呢?在不同的古代居群之间有过多少的基因交流呢?不同地区的居群之间隔离的时间有多久?什么因素实际上造成了地方性特征?另外一方面,如果置换理论(replacement theory)是正确的话,那么在征服者和被征服者之间是否有过基因交流?第一个新居群产生于何处?为什么会产生在那里?再者,地方性的居群差异又是如何产生的?

化石记录正开始揭示这些问题的真相。过去人们常认为尼安德特尔人先于“现代”人类在记录中出现,而在南非的klasies和以色列的Qafzeh的发现表明,大约在100,000年以前就有“现代”人类存在,而且在Qafzeh他们可能是同尼安得特尔人共处的,甚至可能还是居住在同一地方的。因此,很难说尼安得特尔人就是我们的祖先。而且,直到迄今大约36,000年前尼安得特尔人绝灭为止,现代人类同尼安得特尔人似乎仍保持着遗传学上的差别。

夏娃’研究对于什么东西可以从现代人种群的祖先,至少是从母系一方排除掉这一点来说最有兴趣,分析结果并没有揭示出任何古代人类或者只不过是旁系的人类亲缘关系的痕迹。但这并不是说我们之中的某些或另外一些人在我们的眉脊,下巴或使人作痛的骶关节中不可能具有一点儿尼安得特尔人的东西,因为大多数的体质特征是受核的而不是线粒体的DNA控制的,如果任何基因从人属的另一个种引入这一种群,那么它们必定是来自男性,H它们的贡献不会在母方来源的线粒体DNA中显露出来。

这一领域的进展还部分受到化石资料的限制。我们还很少占有来自关键的早期的标本。有可能对更原始的人类如像尼安得特尔人进行某些十分有趣的群体研究,但是对于迄今150,000年前乃至更早的时期而言,我们确实还受到不少的限制,而每一种新的发现都会使情况发生变化。例如,Li Tianyuan和Dennis Etler描述了一项来自中国的更新世中期的类人动物(hominid)的激动人心的新发现,这种原始人类表现出直立人和智人的混合特征。这一发现为多地区理论提供了支持。

原则上讲,化石记录应是我们最终据以检验置换理论的依据。根据定义,置换的居群不可能有地区上的分化,因而很容易在化石记录中突出。相反,缺少这种外源的化石,只能为多地区理论提供一种微弱的支持。

可能的情况是,这两种相互竞争的理论都过于简单了。也许有一种部分消失,部分结合的居间的立场,以使人类进化成为一种拼合物,一种由就地进化的转移模式和来自他处的新种群的迁移而产生的嵌合体。但是,这是完全不同于在学校里教授的标准进化模型的。

概念问题

第二个问题是一个定义问题。还完全不清楚如何对早期的人类化石记录中的事物下定义和分类。Ernst Mayr曾一度宣称,不可能对人属(Homo)下定义。事实上还不明白,当所知的化石是如此之少的时候,为什么一个人竟会想通过采用任何严格的和牢固的界标把自己限制起来。必须制订某些操作上的区分,但是它们应该严格地是操作上的。它们不应当依赖于理论。

首要的分析问题必然与这样的事实有关:分类学中的一种严格的分析方法即进化支分析(cladistic analysis),并不是为了建立起来辨识祖先一后代的状况的,事实上,这种方法在形式上排除了这种状况,这并非是分类学的过失,分类学近年来已力图摆脱进化假说而独立起来,(当然,这一点在局外人看来似乎是没有什么意义的,因为毕竟对生物体的关系的唯一的自然逻辑是它们是如何相关的!)

为了利用与进化机制有关的生物多样性的资料,也就是说为了涉足于人类进化科学的一大部分,以找出如何和为什么的原因,人们就必须在最精确的水平上(理想的是居群)了解参与者们的宗谱关系。然而事实却是,似乎并没有严格的逻辑方法可用来做这件事情。为了有一个分析宗谱的可能性,就必须确认已经知道了所有的分类单元和它们的变异性,而且最好是知道它们在空间和时间中的分布。理想的是,最好能触及它们的DNA,但由于数据组不可避免地必须包括相当早期的化石,而要想做到这一点也许是不可能的(尽管采用聚合酶链反应技术)。因此,所有问题中最关键的问题——祖先——仍建筑在最薄弱的基础之上。

幸好,即使是在缺乏确定的人类宗谱学的情况下,某些问题还是能够加以研究的。Steven Stanley注意到了两种解剖学上的特征的进化,它们对人类进化的所有方面都是至关重要的,这两种特征是:两足动物的行走和脑容量。赫克尔(Haeckel)和达尔文两人都认为两足动物的行走必须领先于脑容量的极大增长,而后者正是人类同南方古猿相比较所具有的特征。Stanley指出,人类的高度智能化是胎儿大脑高速发育的产物,它是所有灵长目动物的特征,这种情况一直延续到初生婴儿期。这就是机理。

Stanley认为,这种初生婴儿发育期在早期的人类群体变成陆栖的和双足的(这与体格纤细南猿至少是半栖息在树上的习惯是相反的)之前是不可能发生的,这种驱动力是很强烈的气候变化,它引起了森林自然环境的破坏和草原的增加。这不仅仅反映在灵长目动物的记录之中,而且也反映在羚羊和小型哺乳动物的平行进化模式之中。所有这一切都表明大约在250万年以前这段时期内栖息在树上的类型剧急灭绝和陆栖类型的多样性的增加。因此,人类和大脑以及运动器官进化的关键时期大约是在250万年至180万年以前之间。

论据和假说方面的所有进展已经将人类的进化从外围带进了生物进化研究的主流。事实上,人类进化已推进到成为前沿科学之一,在这方面有愈来愈多的论据向我们对物种是如何进化的和适应性是如何变化的基本了解提出了挑战。如果在对果蝇进行了多年的研究之后,对某一物种起源所作的最出色的案例研究之一结果弄清楚了不是别的而理应是智人的话,这也许是合理的。

[据美国驻沪领馆提供的Special Features Service 109#,7译出]