60年前,赫克斯利等人在鱿鱼巨轴突试验的基础上提出:离子通过细胞膜上的“铰链门”产生电流。首先,钠离子通过一扇门进入轴突,然后钾离子从另一扇门出来。即电脉冲通过离子流沿着轴突传输,把行动、思维、视觉或触觉等信号从神经的一头传送到另一头……

 

安德鲁·赫克斯利

 

  因阐明神经传导的电生理机理的英国生理学家安德鲁·F·赫克斯利(Andrew F.Huxley,1917-2012)爵士,于今年5月30日逝世,享年94岁。赫克斯利教授曾于1984-1990年间担任剑桥大学三一学院院长。
 

里程碑式的发现

  赫克斯利教授与其前导师兼合作者、英国生理学家艾伦·L·霍奇金(Alan L.Hodgkin,1914-1998)、澳大利亚生理学家约翰·埃克勒斯(John Eccles,1903-1997),三人因阐明神经细胞如何传输电信号以控制身体动作一起分享了1963年度诺贝尔生理学或医学奖。
 
  赫克斯利和霍奇金教授的研究解释了麻醉如何起作用,从而为研发假肢操纵装置奠定了基础,并使某些遗传性疾病的鉴定成为可能(两人特别解释了电信号是如何传导整个细胞的),而埃克勒斯博士则还描述了电脉冲从一个神经细胞跳跃到另一个神经细胞的方式。
 
  三人的研究解开了一个可追溯到1771年的科学之迷:当时,意大利内科医生、生理学家路易吉·伽伐尼(Luigi Galvani,1737-1798)曾用电刺激已死亡青蛙的腿,发现它会抽搐。这说明运动与电有关,但电又是如何脉冲通过生物体的呢?
 
  为了解开这一迷团,赫克斯利和霍奇金利用从鱿鱼身上提取的称做巨轴突的神经细胞做试验。这一贯穿鱿鱼整个身体的细胞,是在生物体身上发现的最大的神经细胞。他们用电极穿越这一且长又粘的轴突,并测量了电流经过神经时的电压变化。
 
  在测量的基础上他们提出,离子通过细胞膜上的“铰链门”产生电流。首先,钠离子通过一扇门进入轴突,然后钾离子从另一扇门出来。他们说,电脉冲借助离子流使其沿着轴突传输,把行动、思维、视觉或触觉等信号从神经的一头传送到另一头。
 
  赫克斯利的离子假说解决了当时脑科学领域的一个重大难题。该假说帮助解释了麻醉效应,即麻药阻断了离子的活动,从而使利用来自脑细胞的电流操控假肢成为可能。他们的研究还促成了遗传性疾病――离子通道病――的鉴别。该疾病起因于离子门――即离子通道――方面的缺陷。
 
  除此之外,离子假说还给科学家们提供了研究神经细胞的一个基础。
 
  瑞典卡罗林斯卡医学院在颁发诺奖时称,赫克斯利和霍奇金的发现为理解神经细胞电刺激的“里程碑”。
 

从物理学到生理学

  赫克斯利于1917年11月22日出生于伦敦汉普斯特区(伦敦旧时的一个行政区)一个声名显赫的家庭,儿时对机械技能的兴趣引领他走上了生理学――他称之为“生物的机械工程”――科研生涯。
 
  赫克斯利的祖父托马斯·H·赫克斯利(Thomas H.Huxley,1825-1895)是一位著名的19世纪英国生物学家和作家,也是达尔文进化论的坚定支持者和主要阐述者。他的著作包括《人类在自然界的位置》(1863)和《科学与文化》(1881)。
 
  赫克斯利的父亲伦纳德·赫克斯利(Leonard Huxley,1860-1933)是位作家,曾一度担任伦敦查特豪斯公学的古典文学教师,后来选择了文学生涯,写了几部传记,担任过《康希尔》杂志的编辑。
 
  父亲在第一任妻子去世后与赫克斯利的母亲罗莎琳德·布鲁斯(Rosalind Bruce,1890-1994)结婚,赫克斯利把自己的技术天赋归功于他的母亲,她喜欢做些木匠活,动手能力特别强。
 
  赫克斯利14岁的时候,他的父母亲给了他一台车床和一台能工作的内燃机(他终生保留着用这台车床制作的木质烛台),后来用这台车床制造他的实验器材,包括那些让他获得诺贝尔奖的实验所用的器材。
 
  在赫克斯利15岁那年他父亲去世了。认识到儿子在机械方面的天赋,他母亲鼓励他学习物理学。赫克斯利就读于伦敦的大学学院(1925-1930)和威斯敏斯特学院(1930-1935,作为英国皇家奖学金学生),1935年进入剑桥大学三一学院,打算成为一名工程师。早在1932年,他从古典文学转向自然科学,期望在物理科学领域发展:他具备机械方面的头脑,在威斯敏斯特学院时受已故导师J·F·鲁德维克(J.F.Rudwick)物理教学的启示,选择了物理学、化学和数学作为他在剑桥大学的第一部分课程。
 
  然而,按照学院要求他必须再选一门科学课程,因此他选了生理学,主要原因是一位老朋友――现就职于麦吉尔大学生理学系的B·D·伯恩斯(B.Delisle Burns)――的推荐。赫克斯利发现生理学很有趣,部分原因是它的主题,部分原因是受英国著名电生理学家埃德加·D·艾德里安(Edgar D.Adrian,1889-1977)、拉夫顿(Roughton)、拉什顿(Rushton)、霍奇金(Hodgkin)、密立肯(G.A.Millikan)等人的影响,他决定专攻生理学。1937-1938年,他学习了解剖学;1938-1939年,他攻读了生理学的第二部分课程。
 

与导师再度合作

  赫克斯利1938年获得学士学位,1945年获得硕士学位。在1939年8月,他加入了霍奇金――他的导师之一――位于普利茅斯的海洋生物实验室,首次进入研究领域,便开始了对鱿鱼轴突的研究。他们成功地记录下鱿鱼巨轴突内部的电流。但在同年9月,第二次世界大战爆发,德国入侵波兰后,他们被迫暂时终止研究工作。
 
  在战争爆发后的头一年,赫克斯利作为一名临床医学生,便转向了更直接的应用工作。他受英国防空指挥部征召,对发展高射炮的雷达控制进行研究。后来,他被调到海军部,在那儿,他给海军重炮做同样的研究工作。战时的研究工作使他那令人瞩目的数学才能得到了进一步的提升,为他后来成功设计方程式奠定了基础。这些方程式解释了神经细胞的电传导现象。
 
  赫克斯利于1941年被选为剑桥大学三一学院研究员,1946年初开始从事这份工作,同时在生理学系担任教学工作,在剑桥拥有学院和大学职位直到1960年成为伦敦大学学院生理学系主任为止。1969年,他被任命为英国皇家学会研究教授,并在伦敦大学学院生理学系拥有这一教职。
 
  赫克斯利于1946年与霍奇金再度合作,专攻神经传导研究,并于1952年发表了他们的研究成果。同时,他还与R·斯戴姆弗利(R.Stamfli)一起研究有髓神经纤维。1952年,他转向肌肉收缩研究,并研发出用于研究分离肌肉纤维条纹图案的干涉显微镜。这一直是他的研究主线,虽然他已经对动作电位的产生做过一些进一步的计算。赫克斯利还研发出电子显微镜切片机和显微操纵器,并开始探索肌肉电导性的尝试。
 
  二十年后,德国细胞生理学家埃尔温·奈尔(Erwin Neher,1944-)和德国神经生物学家贝特·萨克曼(Bert Sakmann,1942-)首次记录到小电流通过离子门,这一发现证明离子通道的存在,他们因此获得了1991年诺贝尔生理学或医学奖。
 
  赫克斯利曾担任《生理学杂志》的编辑(1950-1957)和《分子生物学杂志》的编辑。1953年作为莱勒学者――美国莱勒基金会每年授予大约20名科学家博士后研究基金,这些受资助的科学家被称为莱勒学者――在美国马萨诸塞州的乌兹口从事研究工作。1955年他被推选为英国皇家学会会员,曾在该学会理事会任职(1960-1962)。1959年在约翰·霍普金斯医学院主讲赫脱讲座;1964年在哥伦比亚大学主讲杰瑟普讲座。1960年至1983年他担任伦敦大学学院的生理学教授,后来任职三一学院院长,1974年被授予爵位,1983年被授予功绩勋章,以嘉奖他取得的显著成就。
 
  赫克斯利于1947年结婚,育有一子五女。
 
 

资料来源 The New York Times

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