由于种种原因,只有几种哺乳动物进化为单配性动物。

动物界的忠贞现象存在着奇特的分布:鸟类中的单配偶为92%,而哺乳动物中的单配偶仅为5%。通常,根据事实对此作出解释:雄性动物的精子与雌性动物的卵子比较而言显得并不重要。雌性动物不能随意产生卵子(雌性动物仅在动情期排卵),在受精后的一段时间里会防止再次受孕,而且,其妊娠期可长达12个月。然而,雄性动物没有这样的限制,它能在短期内反复排精。还有一种存在着争议的观点认为,竞争迫使雄性动物形成了多配性。为了与其他动物匹敌,雄性动物与尽可能多的雌性动物交配,繁衍众多的后代。

然而,照料初生动物的个体发育(延长幼年期,让幼小动物通过学习,成年后能对环境的变化应付自如)使情况发生了变化。这个成长需要亲代照料幼仔,延长依赖期。

哺乳动物的特征是授乳现象,即分娩以后母体以专门的乳腺分泌乳汁哺育幼仔。尽管鸟类的单配偶是养育后代所必需的,但很难举出单配性哺乳动物中的雄性动物对雌性动物的妊娠和授乳过程有所帮助的实例。不过,生物学家认为,雄性动物在抚育幼代的过程中至少在两个方面发挥了作用。断乳后,雄性动物可直接帮助雌性动物为幼仔找回食物;另外,还可捍卫领土,保障雌性动物和幼仔所需的资源,使怀孕和授乳的生殖周期正常进行,对养育过程提供间接帮助。

在食物充足并且易于带回的情况下,大多数哺乳动物可以直接帮助哺育后代。对此,可用豺狗提供完美的例证。像所有的犬科动物(狗及狗的同源动物)一样,豺狗把幼仔置入窝内直至能猎食为止。从断乳到能独自猎食的时间内,亲代从远距离外带回食物喂养幼仔。在抚养义务中,雄、雌豺狗互相合作,吐出捕获物喂养嗷嗷待哺的幼仔。

在养育幼代的过程中,雄性动物对雌性动物的重要性并不像人们认为的那么简单。在这方面,缺乏干预动物生活的实验。证实假设的唯一方法是靠亲代中的一个死于自然灾害的“天然”实验。但是,在野生群体中,很少观察到这一实例。然而,耶鲁大学的帕蒂 · 莫依赫曼(Patty Moehlman)提出了间接的证据对上述观点表示支持。她发现,成年帮助者(通常为早一年出生的幼仔)的存在使幼豺狗的存活率大大提高。哈佛大学的詹姆斯 · 马尔科姆(James Malcolm)在美洲野狗中也看到类似的情况。另一个很有说服力的事例是,母野狗死去后,一群雄野狗成功地养活了一窝小狗。

在灵长类中,单配偶并不常见。但是,一旦在灵长类中形成单配偶,雄性动物就会义不容辞地担负养育幼仔的责任。例如,在南美洲的小狨猴中,雄狨猴负有照料出生后不久的幼狨猴的责任,而雌狨猴只是在给幼狨猴授乳时,光顾10 ~ 15. 分钟。

狨猴的生物学促使狨猴形成了单配偶。大多数动物具有大小适宜的胎畜。灵长类的胎畜与母体之比为1:10,即分娩时胎畜的重量为母畜的十分之一。分娩期超过了这个比例,会使雌性动物负担过重,导致流产或难产。低于十分之一、就会小于雌性动物的最大生殖能力。动物的分娩与其产道的直径及胎畜的大小有关。狨猴的体重约为0.25公斤,其产道直径对胎畜的大小规定了一最大限度。从面积和体积两个不同的方面综合衡量,可以定出一个阈值,即体重在1公斤以下的动物,其产道不能通过一个可能生出的最大胎畜。像狨猴一样,所有小于1公斤的灵长类将最大的出生重量分成2个或更多的胎畜,使分娩顺利进行。而1公斤以上的灵长类可以分娩出一个较大的胎畜。鼠猴的大小正处于危险的临界值,当鼠猴生一个胎猴时,难产率比其他任何种类的猴子要高。

尽管生两个小胎畜比生一个胎畜能更大限度地发挥生殖能力,但仍存在着严重的问题。两个幼猴出生时较小,在与生一个幼猴时同样长的时间内,它们却能长到成年猴的正常大小。即是说,母体需要两倍的奶乳喂养它们。在境遇最好的情况下,授乳也会使母体缺乏能量(授乳时,大多数雌性哺乳动物所需的能量比平时高50%)。显然,授乳使雌狨猴付出了重大的代价。雌狨猴通过寻求帮助,发挥出最大生殖能力。这对于雄狨猴也是有益处的,因为雌狨猴不仅能使一胎所生的幼仔数达到最大量,而且把抚养的责任交给雄狨猴后,可以孕育另一窝幼仔。

以上圆满地说明了雄性动物直接养育幼代的情况。然而,哺乳动物中许多种类的雄性动物并非如此。或者是难于提供幼仔的食物,或者是受形态结构的限制,不能照料幼仔。这种情况在鹿、羚羊等有蹄哺乳动物中非常明显。这类动物是以食叶为生的。树叶不易带回供雌性动物食用;蹄也不是照料幼仔的理想结构,所以,这类动物在幼仔出生后不给幼仔任何帮助,而是把幼仔隐藏起来,直至幼仔能依靠自己的力量行走。这丝毫不奇怪,大多数有蹄哺乳动物是多配性的。

然而,许多美洲羚羊是单配性的。这类动物(包括东非小羚羊、岩羚及奥羚)长期配对结合,其中,岩羚是终身结合。雄性动物在单配偶中具有什么优势呢?

一种可能是,保卫领地,使雌性动物和幼仔的食物得以保障。科学家已用这种解释说明长鼻的单配性。雄长鼻鼩在清除和维修从巢穴到觅食点的道路中起着重要的作用。不过,缺乏其他哺乳动物的有关资料,难以得出有说服力的结论。

但是,即使食物非常重要,领土的防御也不足以解释单配性动物的进化。灵长类中有很多种类的雄性动物可保卫供养8 ~ 10个成年雌性动物的领地。如果雌性动物仅为食物所迫,委身于雄性动物,那么,雄性动物保卫这样大的领地则是一种浪费。这个结论也可对长臂猿的单配性作出解释。这些类人猿占有相当大的领地(20-40公顷),一个雄长臂猿有效地保卫比这个再大的区域是不可能的。比较而言,大多数多配性森林猿只有10 ~ 15公顷的领地,有的甚至仅有2公顷的领地。

迄今为止,人们对小羚羊的生态学知识很肤浅,雌羚羊的分布状态是否与食物供应的分布不均有关还难于肯定。但是,存在着一个事实:大多数小羚羊以啃牧为生。食草动物比啃牧动物更能维持高密度,因为草比灌木更充足,而且分布得更均匀。结果,食草羚羊比啃牧羚羊易于形成较大的群落。

岩羚之类的啃牧小羚羊的委身行为是否由于食物的原因呢?作者在埃塞俄比亚、肯尼亚的旷野里对这类动物研究时发现,回答是否定的。在肯尼亚的一个典型的动物栖息地里,岩羚每天可跑780个觅食点。平均每2公顷的土地有72,000个这样的觅食点。无须到同一个地点吃食,足够维持一对岩羚90天的食用。一只岩羚到达一处觅食点只吃掉约5%的可食用叶子。而且,即使是在旱季末,平均每个觅食点有1,860片叶子,其中85%是可食用的。另外,觅食点就整体来说是零散分布的,但趋向于大面积化,可供多个动物同时食用。

即使雌岩羚确实因为食物不得不委身于雄岩羚,那么,是什么因素防止雄岩羚扩展领地,占有多个雌岩羚呢?看来,经济情况并不是特别的限制,因为岩羚的每块领地仅约2公顷。领地面积增加一倍,必须保卫的边界只增加40%。雄岩羚用于捍卫领地(包括驱逐入侵者及划分边界线)的时间仅占其总时间的2%,所以代价并不大。栖息场所是露天的,岩羚居住的悬崖比较安全,在防御入侵者方面并不存在问题。当然,如果领地面积增加一倍,则雄岩羚只能防御供三个雌岩羚及其幼仔居住的区域,这是小哺乳动物的常见策略,雄性动物与几个雌性动物共享领地的情况在灵长类(如丛猴)、小鹿(如黄鹿)及几种小羚羊中可见。

在以往关于防御领地和维持单配性配对结合的争论焦点中隐藏着一个弱点。领地对雌性动物的采食、居所及逃避其他动物的捕食是有益的。但是,如果单配偶只是为了这些缘故,雄性动物则没有必要与雌性动物形成忠贞的配偶。何况,在岩羚类动物中,配对结合意味着一个重大的代价:雄岩羚要与雌岩羚的行为协调一致,以免失去其行踪。这种协调非常紧密,很少见到雄、雌岩羚分离超过5米的距离。

第二种可能是,雄岩羚在养育幼仔方面无助于雌岩羚,所以它只是紧靠雌岩羚,惕防捕食者,防范其他雄岩羚与之交配。这似乎难以置信。雌性动物的动情期每年一至两次,每次历时较短,而配对结合根本不受季节的影响。另外,羚羊的体重仅约12公斤,如此瘦小的动物不可能有效地防止雌性动物及幼仔被其他动物吞食。

小哺乳动物面临的最严重的问题是,由于体态小。易被豺狗及狮子等捕食者吞食。许多小羚羊用快速、无声地从丛林中逃脱的方法对付捕食者。在这方面,岩羚可谓得天独厚:它们居住在悬崖峭壁上,安全毫无威胁、但是,赖以生存的大多数植物生长在悬崖下的平地上,岩羚为了就食,不得不花大量的时间,冒着被其他动物吞食的危险。在纳米比亚对岩羚的研究中,加利福尼亚大学的罗 · 梯尔逊(Ron Tilson)发现,几乎所有的肉食动物出没在悬崖下面的平地上。

当雌性动物吃食时,雄性动物是怎样作警戒的呢?事实上,雌雄动物同时吃食的机会很少,对这个问题作出回答是较困难的。相反,一方吃食时另一方担任警戒,每隔15 ~ 20分钟交换一次。岩羚比生活在同一区域的仅靠平地中的洞穴逃避捕食者的东非小羚羊的死亡率要低得多的事实说明此方法十分奏效,岩羚的领地在峭壁上,易于观察到肉食动物的出现,而东非小羚羊生活在平地上的稠密灌木丛中。

在担任警戒中,雄岩羚耗费的时间比雌岩羚多40%,并比雌岩羚易于发现捕食者的接近。在肯尼亚,通过装扮成捕食者在任意时间里接近岩羚时发现,雄岩羚首先察觉捕食者的次数占88%,而且发觉捕食者的距离要比雌岩羚远得多。所以,雌岩羚没有必要花大量的时间担心会措手不及地被捕食者吞食。这对由于生殖活动的原因,能量需要比雄岩羚高出5%的雌岩羚来说,无疑是一个重要的节约。与占其总时间2%的领土防御相比,岩羚需用50%的时间警戒捕食者。事实说明,这对雌岩羚是非常重要的:在刚结合的配偶中(通常由于原配偶中的一方死亡形成的配偶),年龄较大、经验较丰富的配偶(无论雌雄)承担了一份不相称的警戒责任。

如果配对仅仅是为了防范捕食者,那么,为什么一个雌性动物不与其他的雌性动物分享领地呢?科学家认为,这是由于雌性动物专心于生殖活动的原因。雌性动物不仅担任警戒的时间比雄性动物少,而且因为它对幼仔承担的义务减少了它对伴侣承担的义务,比较而言,没有任何因素妨碍雄性动物保卫雌性动物。另外,更重要的原因是,它与雌性动物一样本能地关心着幼仔。当雌性动物给幼仔授乳时,雄性动物的注意力高度集中就是一个很好的说明(除了授乳以外,幼仔常常被掩藏起来)。这样,雌性动物实际上把警戒的责任交给了雄性动物并且保持了和雄性动物的亲近。反之,如果雌性动物有一个雌性伙伴的话,它仍将分担警戒的责任。简言之,倘若两个成对谋生是可取的策略,那么,雄一雌配对比雌一雌配对更合适。

目前,尚不能对所有种类的单配偶动物的进化作出简单有效的解释。雄性动物留下帮助雌性动物养育幼仔比“遗弃妻小”,使更多的雌性动物受精更有利,这是单配偶形成的唯一的共同原因。但就某种动物而言,形成单配偶的原因与该物种生物学的详情细节密切有关,所以,单配偶的直接原因的解释几乎像单配偶类动物一样多。

[New Scientist 1984年8月]