5亿年前,某种生物离开海洋的泥底——一个新的行动在进化长剧中随之开始。几亿年来,笔石动物被局限于海底,但这回是它一个很大突破:某些群体已进化出在泥上自由滑动的能力,这意味它可能已经开始在茫茫大洋中饱餐。它们决不走回头路,在此后几亿年中,开阔的大洋中云集着吃浮游生物的笔石群体。

它的统治漫长而事变迭出。当笔石第一次跃入浮游生物的领域时,地球的生命仍处在它的婴儿期,风瓦纳古陆的广阔大地还被南极窒息着,不适于动植物生物栖息;同时海底的软体动物、三叶虫及其它介壳无脊动物在竞争统治权;到这时笔石已经灭绝,进化已走上了一个平台。第一条鱼已经出现;两栖动物迈开第一步试探登陆;最早的孢子囊植物开始扎根。

笔石自身固步自封,没有进化。从化石记录中保存的几千个不同的种看得很清楚,它们跃入开放的大洋使迅速进化的势头停顿下来。在任何时候都有几十甚至几百种吃浮游生物的笔石动物在海洋中并存,绝大部分在灭绝之前曾继续生存了100~200万年。

岩层的标记

这些笔石种的遗迹化石猛一看有点像印在化石表面的带有齿形边的铅笔,但更仔细的审视揭示了有趣的错综复杂的群体结构——它用制造手指甲的同原物——胶原蛋白分泌物精确编织成花样复杂的管状建筑。在某些物种中,这些管道的结实管壁已变形为精致的网络,同时另外的可运动的长针上令人惊奇地伸出了像浮子一样的结构。

直到最近科研人员才相信这些岩石上的印迹全是吃浮游生物的笔石留下的。他们实在无法理解这些群体动物的作为。这些群体的成员——以“个员”闻名的简单多细胞生物——怎么能产生那样复杂的骨骼?个员具有的这种结构有什么用?笔石的生态学命运留下了一本合紧的书,犹如其神秘灭亡的原因一样令人费解。

就在几年前有了一个突破:离开新喀里多尼亚海岸作业的法国科学家小组在澳大利亚以东的西南太平洋一个小岛附近多泥的海底用拖网捞上来一种奇怪的生物。它宽不足1厘米,由一大堆纠缠的管子和尖刺组成,好像带有笔石的“烙印”。研究人员详细研究了那种生物后,现在确信了它们的一致性。他们说,有明确的证据说明,至少有某些笔石动物避免了灭绝,仍然生存在海底,弥补了笔石5亿年前从海底逃开后(的空白)。

打开侦探故事书封条的这个发现进展缓慢,断断续续地打开书的过程超过了一个世纪。在这段时间里绝大多数的古生物学家只能在这化石遗迹上作文章。这些化石没有保存下任何软组织的痕迹,使得它难于回答甚至最简单的问题:笔石是何种动物?它们和其它群体动物如珊瑚有没有亲缘关系?制造这些管的类似胶原蛋白的物质来自何处?一种可能是笔石动物个员本身分泌的;另一种是,那蛋白由管周围包着的一层特殊的分泌组织产生,就像珊瑚那样。

这个问题争论很激烈,在30年代出现了一条重要线索。一位叫罗曼 · 科兹托夫斯基(Roman Koztowski)的华沙大学古生物学家在波兰圣十字山挖燧石时发现了一些少见的保存完好的底栖笔石化石。他看出这些化石的管状骨骼很像在一种分类模糊的名为羽鳃类的活海洋群体动物中发现的骨骼。等到我们知道它时,羽鳃类群体动物已很稀少了,今天只有一小批的种,分属两属,杆壁虫属和头盘虫属,还幸存着。

他认为这些活着的羽鳃类的滤食个员掌握着理解笔石动物灭绝的钥匙。羽鳃类个员很少有结构复杂的:每个除包含一个触手环,一条肠道和分泌类似胶原蛋白的肉质圆突之外就没有什么东西了。而且,如他注意到的,这些羽鳃类个员颇会构筑它的管状骨骼。它用肉质圆突分泌的胶原环能连接成管。羽鳃类个员的自立是惊人的:如果需要,它能离开管道去修补受损的组织或筑起能帮助它摄食的尖刺。

巧筑蜗居

笔石个员会有同样功能吗?起先许多古生物学家认为不可能。笔石和羽鳃类骨骼大体相似——都是连续的环组成的管状结构,但也有一些较大的差别。与羽鳃类不规则纠结的骨骼相反,笔石骨骼规则而复杂。而且,与羽鳃类不同的是,每个笔石的种都有它独特的群体建筑风格,例如以螺旋形为基础,或是一种复合的分支类型,每个笔石个员不但得建造自己的管道,还得以建造蜜蜂巢和胡蜂窝一样令人惊叹的建筑技艺彼此协作。人们大多以为这对那样原始的生物是不可能的,并继续相信笔石个员的必定有一层组织能分泌出骨骼,把个员周围活动能力贬低为仅限于摄食和繁殖。

这种正统理论在约15年前被一项笔石骨骼扫描电子显微镜的研究推翻。剑桥大学的皮特 · 格罗瑟(Peter Growther)和巴里 · 利卡茨(Barrie Rickards),及柏林自由大学的迪特马尔 · 安德列斯(Dietmar Andres)发现这骨骼表面覆盖着许多不规则的、彼此垂直交叉的平行线。更仔细的检查表明这些平行线实际上是扁平的胶原纤维管束,整个骨骼是由这些蛋白基质绷带像一个埃及木乃伊一样包起来的。

格罗瑟、利卡茨和安德列斯暗示这种结构是羽鳃类个员绕骨骼表面爬行时由分泌圆突形成的,但这种思想的对手提出一些愚蠢问题。爬行的个员如何产生长刺和许多笔石中能见到的浮子样结构?它们怎样能产生某些种中发现的错综复杂的网络骨骼?

让我们回到法国人的探险上来。当探险队的一位动物学家海尔木特 · 齐布留斯(Helmut Zibrowius)第一次看到海底拖网捞上来的不寻常生物时,他将其鉴定为羽鳃类,但是一种以前从未见过的带长刺的羽鳃类。他将其送到这方面的世界最主要的权威,在伦敦圣 · 乔治医院医学院工作的诺埃尔 · 迪利(Noel Dilly)那里。当迪利更加仔细地检验这种生物时他认识到他是在处理一项重大发现。线索就藏在刺里,这是由细小的胶原圆柱体组成的——正像笔石的一样。

迪利说明这些刺不可能由单层组织形成,而是个员的“手工制品”。每个个员爬到它的管口去摄食并在爬回管内前分泌出一小滴胶原。到下次个员爬出去觅食时胶滴已硬化,这个员将在它上面再分泌另一小滴胶原,所以这刺经多次重复将生长得比个员身体还长。

现在绝大多数研究人员已经接受了在化石记录中如此鲜明的笔石骨骼外形是由个员像在羽鳃类中一样彼此协作建成的观点。长刺,浮子和网络全是这些只有原始神经系统的简单动物的杰作。迪利甚至看得更远。如果说羽鳃类像看到的那样和笔石具有同样的刺状结构,或许羽鳃类就是底栖的笔石一被认为4亿年前已经灭绝的盛极一时的种类最后隐居幸存者。为确定这—点,迪利称这新种为头盘虫属grapto-litoides种(类笔石种)。

共同协作

但如果证明迪利是对的,笔石活样板将是关于其灭绝的表亲信息的丰富来源。例如对笔石统治的1亿年间为什么分化如此迅速露出一线光明。古生物学家常常利用多种不同的笔石化石作为岩石和其他化石年代的标志,它们迅速进化的原因现在尚不清楚。对活笔石的深入研究也可能帮助科学家研究海洋的进化。笔石曾广泛分布于许多数亿年前消失的海洋中,重建笔石的进化史能告诉我们这些已消失的海洋不同时期的温度和生物产率如何。

是地质隆起导致了笔石的衰落吗?没人知道。接近4亿年前自由游动的笔石灭绝了,虽然绝大多数生活于海底的笔石种又坚持了1亿年。也许是最早的鱼类捕食笔石或抢走它的食物迫使笔石衰落?然而这与绝大多数笔石种在鱼类广泛分布以前早已灭绝的事实不符。换言之,某些未被发现的软体动物也可能捕食笔石,或者在搜刮浮游生物的竞争中压倒了它们。最后,也可能是笔石行动迟缓使它落伍了。也许,像过去几个世纪的大型横帆船或飞剪船一样,笔石和它的装饰华丽的结构,最终被更俗气但却有效的船舶超过去了。

[New Scientist,1993年12月18日]