光合作用的动力学

地球上的生命以植物的光合作用为基础。光合作用给生物提供氧气和各种养料。地球上的氧气层就是植物光合作用的产物。目前人类使用的动力有95%靠燃烧光合作用的矿物(如煤、石油、天然气)提供,只有一小部分是取自原子能发电站和水力发电站。根据某些预测,到2000年人类对能量方面的需要,将近80%像过去一样靠燃烧光合作用的矿物得到满足。此外,有相当大的一部分工业原料和建筑材料也来源于光合作用。

因此,在掌握热核能技术的时代之前(也就是如所希望那样,热核能应该保障未来的人类社会物质需要),人类对植物转换太阳能的依赖关系将长久地保持下去、

由水和二氧化碳生成氧和碳水化合物(醣)的总反应:

H2O+CO2=O2+1/6C6H12O6

就是以植物转换太阳能为基础的。

这一反应所需能量(+ΔF)为120千卡,只有从外面引进才可以进行这种反应。因此,由水和二氧化碳生成氧和原则上是不能通过催化反应获得的,然而,以热力学上所允许的相反过程、(即以氧使二氧化碳起氧化作用)在有机体内呼吸时利用生物催化剂酶可以实现。

植物的叶绿素以及其他色素是吸收太阳光而后将太阳光转换成光合作用产物的化学能的触角。

叶绿素在红色光线范围内吸光能力最大(680 нм),—个爱因斯坦(光化学中测定光量子数的单位,1爱因斯坦=6.02252 · 1022单色光量子)的能量在这里大约为44千卡。为了补偿光合反应自由能的不足(120/40),分离出来的氧或者被同化的二氧化碳的一个分子最少需要三个红色光量子,在低光强度最适宜的条件下,在单细胞藻类光合作用过程中,一个被吸收的二氧化碳分子要消耗大约8 ~ 12光量子。假如采用其平均量10光量子,那么,(可达到的)光合作用的最高效率(即:把所吸收的太阳能转换成潜在的化学能)为30%,叶绿素吸收的太阳光量子能的其余的70%则转变成热能,消耗于克服中间反应的潜在障碍以及对活泼的光产物的逆反应过程,也可能用于绿色细胞的其他内部需要。

到达地球表面的太阳辐射的光谱上,短波极限(300 нм)由大气上层中臭氧层吸收的(短波)紫外线确定。接近一半的太阳辐射能位于可见光谱区(约700 нм)这是光合活泼辐射能(фAP)。而另一半能量位于红外线光谱区,没有被植物利用来进行光合作用。但是,应当指出,存在着含有细菌叶绿素b的能进行光合作用的细菌,它们能够利用从长波至1微米的太阳辐射。

因此,只有一半的太阳辐射能是在光合作用上活泼的辐射能。因此应当认为,在光合作用过程中,可利用的太阳能最多不超过15%。

这就产生了一个问题,即如何实际利用地表辐射的太阳能。据估计,用于陆地植物和海洋浮游生物进行光合作用的射到地球表面的太阳辐射能平均不超过0.1%。但即使是这样一个数量也超过人类对各种能量消耗的10倍(表1所示)。

8.2.1

在陆地上光合作用的总产物中用作食物的低于1%,我们消耗的海洋的光合作用产物数量更少,而且基本上是以位于生物链最末端的鱼类作为食物,因此,海洋的光合作用的最初产物的利用率不超过1%。

在讨论生物利用太阳能的前景时,可以指出下列几个主要方面。

光合作用的模型试验

因为在光量子能转换成潜在化学能方面没有很大的热力学限制,所以在进行光化学反应时允许的有效系数大大超过植物光合作用的最大有效系数。

在实验室条件下,在建立作为光敏感受体的人造系统时常利用叶绿素及我它各种不同的色素,离析出的含色素的细胞结构以及从细胞分出的酶促系统。

例如,我国实验室建立了光合生物化学系统,在去垢剂胶团(胶体粒子)中进行氢的光合分离(去垢剂含有叶绿素,细菌氢化酶,电子供体及甲基紫罗精)。

光合化学分离电荷的过程可用无机半导体 - 光合催化剂进行模拟。在我们实验室采用二氧化钛或氧化锌成功地观察到了光敏化了的析氧或者光化学生成氢。

目前在加紧研究加有叶绿素和其他染料的光电化学过程。在该过程里没有出现贮存光能产物的积累现象而是形成电位差。

日本的研究者为此使用了镀有二氧化钛的电极,这是我国实验室早期用二氧化钛和氧化锌的悬浮体进行试验的电化学方案。

研究光合系统最有效的方法是研制人造薄膜,用光化学法生成的活泼产物在这种薄膜中被隔在薄膜的不同方面。为了生成腺苷三磷酸或在人造条件下复制电子转移的一些单独阶段,把色素系统引入人造类脂薄膜的做法引人注目。

当然,这种研究不应当盲目地仿效在生物进化过程中产生的光合植物器官。设计比生物系统更为简单而有效的光化学系统是完全可能的。

植物的生产效能与农业所需的能量

提高农作物对太阳能的利用率,降低以利用光合作用矿产品为基础的能耗,这是在实践上最重要的全球性问题。要获得农作物的高产量不能不充分满足农作物对水分以及必要的矿物成分的需要。丰收要求劳动过程机械化,施肥,采用除莠剂等等。

要丰收就必须为迅速增长的能量消耗付出代价。英国学者霍尔提供了有关农业能耗(贮存的太阳能与能耗之比)的极有意义的资料(见表2)。

8.2.2

本世纪初的粗放耕作与农作物主要贮存的太阳能有关。而能耗并不大,比率为20。

在当代例如玉米高产的精耕细作的情况下,这一比率关系接近2。这说明了灌溉、肥料生产、拖拉机、汽车以及其他机械化方面所消耗的能量相当大。霍尔指出,英国与美国相比,玉米需要的能量较少(比率为6 ~ 8),因为用作饲料的几乎是所有的植物,而在美国大部分饲料用的是谷物。

温室设施中的能耗大大超过太阳辐射能的利用。畜牧业能耗很大,因为饲料大约不超过10%的化学能转变成有机体内合成动物肉和脂肪的化学能。

根据美国研究者的资料,由于各种机械、运输、包装、供应系统等的工作提供给消费者的每1卡食物,要消耗大约10卡能量。

因此,在我们这时代,在经济发达的国家里,食物的生产,就其实质而言,与其说是通过太阳能现代转化的途径,不如说是滥用光合作用的矿产物(如煤、石油以及其它)来实现的。所以降低这些消耗在科学上实践上都是非常重要的问题。

虽然过去的农业技术主要是要求消耗人力和畜力,但是由于土地单位面积产量不足,农业技术不能满足迅速增长的人口对食物的需要。因此,各个发达国家必然把注意力转移到耗能极大的农业高产上。在从石油制取的大量燃料消耗在农业上的情况下,必须从技术经济观点注意用微生物从石油获取蛋白质的途径以免在现代表业技术的复杂经济中使用石油燃料。

与提高农作物利用太阳能的效率这一问题紧密相关的是研究调节植物光合作用的机制和植物的产量,还包括对植物生理学与农业技术的广泛的综合研究。

生物固氮作用

在培育高产作物时,以大气化学固氮法生产氮肥的迷将达到30 ~ 50%,因此生物固氮问题对于降低农用能耗具有重大意义。

古代光合作用的生物体——假桄榔属,光合作用的细菌,包括氰菌(蓝绿色藻纲)——依靠利用光合产物的化学能能固定空气中的分子氮。生物的继续进化是向功能专门化方面发展的;绿藻纲和最高级植物失去了,光合固氮能力。因此,培植禾本科植物必须供给化学非游离氮。在高产时所施的氮肥数量巨大:根据光合固氮资料统计,在荷兰每一公顷谷物施氮肥约0.4 ~ 0.5吨。

大家知道,豆科植物对氮的需要是依靠与根瘤茵的共生来满足的,这种菌具有异养固定分子氮的能力。这一过程可能是最有效的过程,例如,大豆植物在二氧化碳过剩时靠根瘤菌作用能固氮约0.4吨。

掌握分子氮的可行途径是植物与固氮菌共生。固氮菌不仅可能生存在豆科植物的根部,而且也可能生存在禾本科植物的根部。在这方面进行研究是很有前途的。利用天才的工程师们提出的方法,使高产植物恢复它们在生物进行过程中失去的固定分子氮的能力,这个问题也是要研究的。

对农业上利用自养光合固氮物,如蓝绿色藻纲、紫细菌和绿光合细菌等的固氮方法的研究也是极其重要的。在印度、印尼、日本等国的稻田里,蓝绿色藻类保证了禾苗所需要的相当数量的氮。在一般地区,土壤的光合固氮作用可通过精选作物而大大提高。最后,研究以蓝绿色藻类和光合细菌固氮的机制可以阐明氮与光合作用的关系。例如,现在已经有了关于使分子氮还原的固氮酶促系统利用光合有机产物作为氢和腺苷三磷酸供体的资料,但是,光合作用与固氮作用之间的相互关系问题尚有待解决。

光合新陈代谢方法之变化

光生成氢,分子氮的光同化作用,以及提高碳氢化合物(如生胶)的生物合成效率,或者提高光合作用有机体的类脂化合物等特别引人注目。

美国学者哈弗隆在1942年发现单细胞藻类在无氧条件下失去产氧能力,而代之以产生氢,对这一过程机制的研究证明,氢气产生时有氢化酶参加反应,并与光合作用细胞的碳交换有紧密关系。有很多著作和文章都专门讲到这一问题。

现在仍不清楚的是氢的光合生成效率与利用同一细胞内部光合产物关系的程度,并且不清楚光合有机体与其他改变产生氢或甲烷有机物质的特殊有机体的结合是不是更为合理。对光合产氢来说,不仅可利用藻类细胞,而且可利用孤立的叶绿体,在有氢化酶的情况(由细菌所释出)下,给叶绿体照明也会产生氢。将来应该高度评价光合作用下制取氢的经济效率,它比电解水,比利用例如原子发电站或者太阳电池的效率更高。

生物物质的利用

植物生产的主要有机物是纤维素(每年达1011吨)。大量的纤维素为人类用作燃料和建筑材料。但是,光合作用生成的纤维素基本上都参加生物循环,参加各种氧化和分解过程。

特别重要的是合理使用生物物质——木材及植物的根、茎、叶,含有纤维素的大量废物(木材脚料、纸等等)。这类生物物质利用最多的是用微生物把它们加工成食用品和工业用品,以及气体燃料(用于能源方面)。

因此,研究和加工在光合作用下形成的生物物质(基本上是纤维素)和为了食用和能源目的利用有机废物的问鸥,在很大程度上是有关微生物的问题。对于进行下一步微生物合成蛋白质,生成酒精或气体燃料——甲烷和氢,化学加工或者酶促加工纤维素是一个很重要的阶段。

在能源方面利用生物物质的一个方法与植物的选种有着密切关系。要选择为获得最大量的生物物质具有有效地吸收太阳能的那些植物。探索最适宜地利用生物物质的方法与迫切解决复杂的技术和经济问题,选择适当方法采集、加工原料和处理废品的问题有密切的关系,可以设想,改进采集工艺和利用植物生物物质以及有机废物,将有助于保证畜牧业需要的大部分饲料以及人类需要的各种能量。

试将植物的光合作用与利用太阳能的其他方法相比较,如上文所述,在植物光合作用下,太阳辐射的全部能量有效利用极限达15%,用来保证供给人造卫星能量的太阳能硅电池,可利用约20%的太阳辐射。展望未来,以光半导体装置转换太阳能将可达到更高的数值,且在这些装置中还能部分地利用太阳的红外辐射,而红外辐射在植物里是不存在的。

在热力机里在热载体的高温条件下利用太阳能也许可以获得不低于光合作用下达到的有效系数。

在现有工艺条件下广泛采用太阳能的一大障碍,在于目前太阳能发电厂的电力价格比一般热电站和原子能发电站高几百倍。但是,太阳动力工艺的发展十分迅速,这就有希望在不远的将来从经济上加以适当的解决。解决方法之一是利用独立装置的家用取暖器,这种独立装置的工艺已经经过了详细的研究,不要忘记,在中纬地区达40%的能最消耗于住房的取暖上。

半导体工艺的迅速发展使人们指望太阳电池在未来将成为太阳能转换为电能的主要转换器,那时候植物的光合作用将永远成为食物和氧的源泉。

人类社会的发展必然需要更充分地掌握和利用太阳能。毫无疑问,生物途径将长期成为今后最重要的途径。

[Буòущее Нαукu,1979年12期]