将达尔文的进化论简化成一组方程或许是永远做不到的，但一个有价值的计算机模型却表明：基于简单的进化原理，大规模的物种灭绝是能够发生的。

物理学在寻找有助于其描述宇宙的数学定律上取得了极大的成功。一切物质都服从爱因斯坦的广义相对论方程，标准模型从数学上描绘了基本粒子的相互作用方式，薛定谔方程则描述了原子、原子核、化合物、晶体和物质的许多其它状态，甚至连恒星的产生和死亡也有极好的公式来表述。

但迄今为止，当数学碰到最复杂的系统时，它仍束手无策。地球上的生物涉及到无数物种的互相作用，随着这些物种的进化、变异和灭绝，这种互相作用的方式是不断变化的。地球上的生物进化成复杂的相互作用的生态体系却还没有相应的“达尔文方程”来描述。

科学家们接受了达尔文的观点，其后继者又令人信服地描述了这个支配生物进化的原理。达尔文的自然选择论以一种定性的方式来确认进化改变的原因：自然选择通过一场各生物体间为繁殖成功而展开的竞争来起作用。但一个更定量的达尔文理论框架的缺少，就意味着它不能像物理定律那样同样严格的方式来得到实验观察的检验，也就意味着人们无法预言达尔文理论的结果。

突 变

不过大多数科学家还是认为生物或者说进化原则上仍然可用物理学定律来描述，只不过到目前为止，这个问题显得太大了。科学家们已集中精力研究该系统的几个部分，创立了诸如群体生物学和生物地理学等学科，这种分解研究的方法在解释进化过程的许多细节上取得了很大的成功。但我们认为进化必须作为一个整体来考虑，而且对其认识不应依赖于某些细节。过去的10年里，用于描述巨大的相互作用的动态系统的新的数学思想已首次开始使这种整体研究方法成为可能。

80年代末，纽约州布鲁克黑文国家实验室的一名物理学家帕 · 巴克（Per Bak）和新墨西哥州圣菲研究所的一位理论生物学家斯图尔特 · 考夫曼（Stuart Kauffman）提出了这种研究方法中的重要新思想，他们认为生物是一个远非以平衡态存在的动态系统，并自发地组织演进成一种特有的更不稳定的“临界”态。

使人吃惊的是上述进化模型预言生物并非逐渐进化，而是间歇式的进化，具有很大的不活跃期或停滞，这种停滞又被以大规模的物种灭绝和许多新物种的出现为特征的突变所打破。许多古生物学家说自然界中的确存在这种进化模式，1972年美国自然历史博物馆的奈尔斯 · 埃尔德雷奇（Niles Eldredge）和哈佛大学的斯蒂芬 · J · 古尔德（Stephen J. Gould）根据他们对化石记录的研究提出了单个物种的进化是逐段发生的，并被很长的稳定周期所隔离，他们将这种现象称做“间断平衡”。80年代，芝加哥大学的大卫 · 罗普（David Raup）和约翰 · 塞普卡斯基（John Sepkoski）从他们对几千种化石记录的研究中发现物种灭绝是以波浪式的形式发生的。

进化论生物学家们总认为进化过程中的突变是由外部事件引起的，如在寻求恐龙灭亡的解释上，他们将此归因于陨星与地球的碰撞。另一方面，假如生物演进到一种临界态，那么灾难不论多大 · 也是进化的一个自然组成部分。像陨星相撞之类的外部原因在解释诸如24500万年前，即二叠纪末期那种灾难性的大规模物种灭绝或6500万年前恐龙的灭绝等问题上其实并非必要。

在理解相互作用的大系统间是如何运作的最新进展中得到了这种新见解。1987年，巴克同布鲁克黑文国家实验室的物理学家库尔特 · 温森菲尔德（Kun Wiesenfeld）及Chao Tang一道在计算机上模拟了复杂系统的一些简单例子，这些复杂系统由以恒定速率供给的能量来“驱动”。这类系统在自然界中是普遍存在的，如地球构造板块的连续运动在地壳中积聚张力，这些张力则以地震的形式间歇性的得以释放；又如太阳连续照射到自转的地球表面，于是产生了复杂的气流及风向、气候和天气模式。

照一个沙堆来想象这种计算机模拟是最恰当的，向一个现存的沙堆不停地添沙而形成这个模拟沙堆。计算机模拟中的沙粒表现为“协同”方式，完全不同于平面沙粒的那种平衡态行为。单个沙粒的行为影响到所有沙粒，连续地添加沙粒时，该系统就演化到一种临界状态，其特征是带有很长的静止周期或停滞，这种停滞又被周期性的沙粒剧变爆发而打破。沙堆逐渐变得更陡了，并产生越来越大的崩落，直至沙堆达到一种产生各种规模崩落的临界坡度。

假如采用湿沙而不是干沙来进行计算机模拟，则沙堆在很短时间内会变得更徒，直到它达到能产生各种大小崩落的新的临界态。若有人想放上雪筛来防止崩落，沙堆则会用一定时间来重新自组织，直到它又达到临界态。正是这种自组织临界态的回复力使我们想到了它可能适用于自然现象中更广的范围。

我们监视了崩落并记录了具有一定规模的崩落次数，尽管该系统是复杂的，其分布却遵循一个简单定律：有S个沙粒倒塌的崩落次数只是S的幂S^s-r，其中r近似为1。该定律表明假如在一定的时间周期内出现10⁴个沙粒崩落的事件仅1次，则出现10³个沙粒崩落的事件则近似为10，10²个沙粒崩落的次数就为100次，10个沙粒大小的崩落事件近似有1000次，以此类推。“幂”律意味着小规模崩落的物理学同大规模是一样的，不存在特征时间尺度来区分大小规模的崩落行为。

地震正好遵守这类模式，人们称之为加腾伯格-理查特定律（Gutenberg-Richter Law），该定律表明地壳处于临界态，它上面的加利福尼亚地区正处在活跃期。1991年意大利珀鲁加大学的保罗 · 戴德迪（Paulo Diodati）率一支意大利考察队测量了Stromboli火山附近的声学活动，发现火山活动也遵循自组织临界态定律。从太阳耀斑发射出的X射线爆发到脉冲星频率的突变，以及类星体发出的光，不论其爆发的规模大小都遵循一个类似的模式。在这些情行中，变量S与所释放的能量数量有关。

因此，实际的沙堆也遵循上述沙堆模型就不令人惊奇了。1992年迈克尔 · 布雷兹（Michael Brertz）、弗朗科 · 诺里（Franco Nori）和同事们在密执安大学用电视摄像机研究了滑沙，滑沙放在一个盘子中，通过缓慢倾斜盘子来“驱使”沙粒产生崩落，从摄像机中传来的信息被转换成数字信号并输入到用于测量崩落大小的计算机中，正如沙堆模型所预测的那样，各种规模大小的崩落都产生了。

临界飞跃

可是研究自组织临界态的主要目的不是去认识沙的物理学，而是把这个思想运用到其它系统，例如运用到相互作用的物种生态学上，或可用到相互影响的部门的经济中去。早在1966年，纽约IBM公司的托马斯 · J · 沃森研究中心的本纳特 · 曼德拉特（Benoit Mandelbrot）就提出过经济学中的涨落遵循与地震类似的规律。经过不是在一种临界态中运转的吗？它远离那种认为是在平衡态中运转的传统观念。70年代和80年代里埃尔德雷奇、古尔德和罗普对生物学中间断平衡行为的观察或许仍然是更有趣的，从沙堆到生物学的飞跃是可能的吗？事实上，构造一个描述生物学中间断平衡的模型要比仅仅改变那个沙堆模型的言其结果要复杂得多。

从70年代约翰 · 康威（John Conway）发明的一个计算机模型“生命游戏”来开始我们的研究似乎是不错的，该游戏像棋盘一样布局，上面方格可以是“活”或“死”两种存在形式，由一个随机设置开始，格子模式的演化按简单规则进行，若活的邻居太少或太多，那么活方格即死；计及产生和灭亡间的一种平衡，当活的邻居数适当时便会产生新的活方格。

1989年布鲁克黑文国家实验室的物理学家迈克尔 · 克雷兹（Michael Creutz）、凯恩 · 陈（Kan Chen）及巴克发现通过以稍低的速率随意地给“生命游戏”增加新的活方格，他们就能产生临界态：间断平衡就以各种大小规模的生、死活动的崩落形式出现了，然而该游戏与实际生物学并无多大联系，且不幸的是稍稍改变一下游戏的规则就使得临界态消失了，这说明临界态不是该系统的一个固有特性。

1990年，考夫曼和一名来自挪威的研究伙伴桑克 · 约翰逊（Sonke Johnsen）也在寻找自组织临界态，他们模拟的是有相互作用物种的生态系统。一个真实物种的生存环境依赖于它与这个系统中其它物种的相互作用。例如一个斑马的基因决定斑马是怎样长成的，因而也就决定了它能跑多快。但它对环境的适应程度还是很大的依赖于当地狮子能跑多快。在考夫曼和约翰生的模型里，每种物种由一个“基因代码”来表示其特性，而且一种物种的适应性既依赖于它自己的“基因”，又依赖于其他物种的大量基因——我们叫它数C。

若数C小，则一个物种将基本不变地经历其环境，一旦它已适应环境，它就停止进化，在这点上它就成为依赖于它的哪些其它物种的环境中的一个不发生改变的部分，所以其它物种甚至更易于停止进化。这种生态系统进化到一个终止进化的状态，其物种难于提高它们对环境的适应程度，故适应程度低。另一方面，若数C大，则每个物种严重地依赖于许多其它物种的状态，并不停地使自己对不断发生变化的环境的适应程度达到最大值，这个生态系统永不会停止进化，它处于一种混乱的不断进化状态，在这种状态中物种所需的适应度也低。

因此，如果进化的目的是尽可能的完善物种间的相互适应，那么生物会自组织到介于前述两种极端之间的某一个临界点吗？当巴克和哥本哈根大学尼尔斯 · 玻尔研究所的亨利克 · 佛莱伯杰里格（Henrik Flyvbjerg）及本尼 · 劳特拉普（Benny Lautrup）将数学运用到这个模型上时，结果在这里也是临界态依赖于对模型的一个恰当选择——即C值的挑选。因此看来要找到一个既反映真实世界又无“欺骗”行为的进化模型是日益困难了。

我们从另外一个领域找到了解决上述困难的一把金钥匙。尼尔斯 · 玻尔研究所的基姆 · 斯尼朋（Kim Sneppen）和莫根斯 · H. 杰生（Mogens H. Jensen）过去一直在从事晶体表面增长的计算机模型工作，他们推出了一个针对那种晶体系统的自组织临界态模型。该模型在一个很小然而极重要的点上不同于以往那些模型，即它允许最少的稳定格点而不是随意选取的格点来增长和变化。当斯尼朋到布鲁克黑文访问时，我们顿悟了，将他们的模型转写成进化语言，这种修改的结果表明：最不适应的物种恰恰是最容易因变异而发生改变的物种，而这正是达尔文理论的最根本部分。我们把这点从我们早期的工作中忽略掉了。

这种额外的认识，连同我们以前的努力，使我们能够构造一个可望抓住了生物进化本质的数学模型，即在物种的进化方面而不是在诸如单个生物体的生死等细节方面抓住进化的本质。我们的模型很简单，从一个很大的数，比如1000开始，在一次循环中设置随机数，该模型经几年时间步长“进化”。第一步，计算机用一个新的随机数代替循环中的最小数，同时在循环中也将该随机数的2个最邻近的数改变成2个新的随机数；第二步，碰巧是最小的那个数将被又一个新随机数代替，该随机数可以是前一步中已改变的3个数中的1个，也可是在循环中别处的另外1个数，其邻近的2个数也被赋予随机数。

计算机一次又一次地重复上述过程，经多次这种运算后，比如1000次，这些数将达到或接近固定分布，它们停止增长，并收敛在一个并不很高的平均值上。所有那些发生改变的数有时会暂时群集在循环的某一处，然后突然地，下一个被选择的数的群集位置又完全不同了——一个新的群集又开始形成了。这种群集可以具有任意大小的规模：表明该模型已自组织到临界态。

随机数

我们模型中的随机数代表处于循环中的物种的适应程度，选取最小的数表示选择最不适合变异的物种。从更一般意义上讲，相邻位置上随机数值的改变表示诸如食物链、食肉动物一被食动物以及寄生虫-寄主等关系的生物学联系。在我们的模型里，随机地改变到被选数会影响到其相邻数，正如沙堆模型中单个沙粒的倒塌能影响其相邻沙子那样。既然进化是以崩落来产生的，用数学的语言讲就是随机数群集的形成，那么我们的模型也显示了间断平衡行为，如同真实生物进化一样。

我们研究了这个模型的许多不同改型，在所有情况下都出现了自组织临界态。既然我们的模型在细节方面将肯定不同于真实的生态系统，而前述这种自组织行为在各种改型的模拟中又是如此根深蒂固，因此它就一定代表了实际的进化过程。在我们的模型里，在大的激烈崩落活动的范围内，物种的平均适应程度是低的，同一物种为寻求更好的适应性而一次又一次的变异。在大规模物种灭绝期间，各种生物的适应程度也是低的，而在进化活动很慢的停滞期则很高。

至此，如何将所有这些认识运用到真实生物学中呢？根据我们的模型模拟结果，大的崩落无需任何外部力量即可发生。所以进化史上的一些重大事件，如5亿7千万年到5亿1千万年前的寒武纪生物激增和6千5百万年前恐龙的灭绝，都是可以不需大的灾变事件来触发产生的，它们可能是生态动力学的固有结果，即它们是自组织而发生的。

另一个有趣的观察是具有许多关联的物种，即哪些高度复杂的物种对环境更敏感，它们更可能参与下一次共同进化的崩落并灭绝，所以，复杂的物种应当较之简单的物种生存时间更短。据我们的模型，蟑螂将比人类生存得更久。

然而这个模型最有趣的特点是其极端简单性和耐用性，它没有错综细微的结构，只需满足少数条件即可工作。

我们也注意到了在临界态下所有生物在相互作用*巨大的崩落存在就说明了这点。既然受任何给定崩落影响的一切物种都分享它们的命运，那么它们就可以看成是一个单个“有机体”，当生态系统从它原来的状态进化到其临界态时，这种有机体就一直长大，直到整个系统是一个实在的有机体。

我们并没有找到达尔文缺失方程的等效方程，甚至没有做到接近于此。但我们确实有一个极其简单的达尔文进化论的模型，它是一个数学模型，可用公式表示成一组可在计算机上求解的方程。虽然它简单，但它已经告诉了我们：间断平衡、停滞以及周期性乃是简单进化原理的直接结果，正如达尔文所表述的那样。进化原理之外的其它对此解释都是不必要的。

[New Scientist，1994年3月12日]