尼安德特人大概四万年前就销声匿迹了，不过他们的那粗壮的骨骼、早起的习性、艺术的天分以及化学的智慧，被我们反复观摩琢磨。相比这个熟络的近亲，丹尼索瓦人就显得很陌生很神秘。

他们是一个从尼安德特人谱系中分离出来的人类种群，在灭绝之前生存了数十万年。之所以陌生，原因是目前我们拥有的丹人遗骨太少。

根据《自然综述：遗传学》（Nature Reviews Genetics）刊载的一篇最新综述文章，人类学家统计了自2010年首次发现该人种以来，已经明确判定属于丹人的所有化石，这个列表包括一块不完整的下颌骨、一块指骨、一块头骨碎片、三颗牙齿以及另外四块骨头碎片。

文章作者之一、马普进化人类学研究所古人类学家珍妮特 · 凯尔索（Janet Kelso）说道：“关于丹尼索瓦人，我们几乎啥都没有。”

希伯来大学的研究人员只依据DNA而重建的丹尼索瓦人面貌

丹人比尼人更优秀？

虽然化石资源相当有限，但众多科学家都对丹尼索瓦人研究充满热情，甚至觉得他们是更有趣的古人类。另一方面，化石不足可用基因填补，遗传学家已经能从20万年前的牙齿和骨骼里提取少量遗传物质，也能从洞穴的沉积物中发现遗传线索，他们的工作表明，现在地球上的数十亿人口都携带着通过杂交获得的丹尼索瓦人DNA。

如果基于现有证据描绘一幅丹人的生存图景，那么主题一定是“壮阔”。他们跨越数千公里，在不同环境下繁衍生息，从寒冷的西伯利亚到高海拔的藏区，再到老挝地区的林地，甚至还有太平洋岛屿，这些近亲的高素质和多才艺令人叹服，其非凡的适应能力胜过尼人，不逊智人。

古人类学家劳拉 · 沙克尔福德（Laura Shackelford）认为：“从行为角度来看，他们更像现代人类。”

丹尼索瓦人得名于其化石的首次发现地，即西伯利亚的丹尼索瓦洞穴（Denisova Cave）。多年来，俄罗斯古生物学家一直在开展发掘工作，尝试找出更多遗骨。凯尔索等学者提出要针对已有化石寻找DNA。

有一颗19.4万~12.3万年前的臼齿含类似尼人而又区别于尼人的遗传成分，研究团队判断，它来自人类进化的一个独立分支。另一块可追溯到7.6年万~5.2万年前的指骨也属于这个谱系。这两件物证表明丹人源于尼人，并独立存在了至少数万年。

从那以后，研究人员在洞穴中发现了更多化石，还从地面收集了零散的遗传物质。这些样本可追溯到20万~5万前。有一块9万年前的骨头碎片属于丹人和尼人的混血后代，表明这两个族群会杂交。

新几内亚的丹人

凯尔索与同事很早就怀疑丹尼索瓦人的居所并不限于西伯利亚地区。遗传证据给出了实锤：丹人DNA的某些片段与现代东亚人、美洲原住民、澳大利亚原住民以及新几内亚岛和周边岛屿居民携带的遗传物质匹配度很高。

大约6万年前，智人走出非洲时，必定与丹尼索瓦人有过接触，并因杂交而获得了后者的一部分基因。不过直到2019年，科学家们才从青藏高原的白石崖溶洞中发现了第一块西伯利亚以外的丹人化石。

那是一块16万年前的部分下颌骨，上面残存着牙齿。通过对化石内古蛋白质的分析，研究人员推断它们可能属于丹尼索瓦人。到2020年，专家报告称，白石崖溶洞的沉积物里留存有丹人DNA。

2000年发掘于西伯利亚丹尼索瓦洞的臼齿化石Molar Denisova 4

2022年，任职于伊利诺伊大学的沙克尔福德与同事的一项发现将丹人分布范围扩展至东南亚——这也是智人走出非洲后所抵达的地方。在老挝的Tam Ngu Hao 2洞里，研究团队又发现了一颗牙齿——它与此前的下颌骨化石一样古老，也和下颌骨上的牙齿相匹配。

然而，这个洞穴的牙齿没带来任何DNA证据，因此科学家开始筛选附近洞穴的沉积物。沙克尔福德指出：“我们得到了大量DNA，但还不知道它们代表什么。”

其他学者正调查现存人类的丹人“血统”。现有的突变模式表明，曾有几个存在遗传差异的丹尼索瓦人群体与现代人祖先杂交。更重要的是，这些丹人与居住在丹尼索瓦洞的丹人无密切关系。

针对新几内亚人和菲律宾人的遗传研究显示，他们似乎曾多次与丹尼索瓦人杂交，这与亚洲大陆上的情况不同。包括凯尔索在内的专家推测，或许在末次冰期海平面较低时，丹人迁徙并扎根于新几内亚和菲律宾地区，数千年后，与新到访的智人相遇。

优势基因历久弥新

总而言之，种种发现都告诉我们，丹尼索瓦人能于天差地别的环境下繁衍生息。他们经历西伯利亚的严寒冬季和青藏高原的稀薄空气，在老挝开阔的林地里奔走，狩猎矮象等哺乳动物，新几内亚和菲律宾的雨林任其畅游……

就现有证据而言，可以认为丹人随遇而安，尼人则固守一隅，适应了欧洲和西亚的寒冷气候，却没往其他地方扩张。

作为适者典范，丹尼索瓦人生存了很久，并可能在2.5万年前的杂交中将DNA融入新几内亚的智人。沙克尔福德推测，丹人与智人或许共存互动了数万年。

虽然丹人已逝，但他们留下的某些基因却历久弥新，因为它们给现代人类提供了进化优势。韦尔塔-桑切斯等人在西藏发现的一种丹人基因能帮助人体适应高海拔环境；他们还发现美洲原住民携带的一种黏液蛋白基因来自丹人，当然，其生存优势尚未可知。

新几内亚岛有高地和低地。有些丹人基因似乎帮助低地地区居民抵御感染，应对疟疾等高发传染病的威胁。而在高海拔地区，古人可能面临食物短缺问题，根据进化遗传学家迈克尔 · 丹尼曼（Michael Dannemann，领导了新几内亚的丹人研究）的推测，具有生存优势的丹人基因应该存在于大脑区域，因为面对那种环境，你需要让大量耗能的身体部位做出适应性改变，而大脑是人类耗能最多的器官。

资料来源：

On the Trail of the Denisovans

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